近日，廈門大學海洋與地球學院、近海海洋環境科學國家重點實驗室海洋計算生物地球化學研究組在mSystems期刊上以“N2 fixation in Trichodesmium does not require spatial segregation from photosynthesis”為題發表研究論文。該研究通過束毛藻生態生理模型實驗，探索了束毛藻光合和固氮作用的共存機制，為理解海洋生物固氮過程與機制提供了新視角。
1. 科研背景
生物固氮作用為海洋貢獻了高達50%的生物可利用氮。在總體缺氮的表層海洋中，以自養藍藻為主要類群完成的固氮作用，是支持初級生產力的關鍵過程之一。
然而，自養藍藻進行光合作用產生的氧氣，對固氮過程有很強的抑制作用。海洋固氮藍藻通過形成具有厚壁的異形胞以有效隔絕氧氣，或在無光合作用的夜間時段進行固氮。但海洋中的優勢固氮類群——束毛藻，卻很特殊，其不形成異形胞，卻能在白天時段同時進行光合和固氮作用。那么，束毛藻是如何避免光合作用產生的氧氣對固氮過程的抑制作用呢？
針對這個問題，學者們主要提出時間錯峰和空間隔離兩種假說。時間錯峰假說提出，光合和固氮作用在日周期中達到峰值的時間不同（圖1A），可能有利于在固氮時維持低胞內氧氣濃度。然而，大量觀測數據顯示，在固氮峰值期仍有較高水平的光合作用和氧氣產生速率。那么，僅通過光合和固氮作用的錯峰，束毛藻是否足以解決光合產氧和固氮之間的矛盾呢？部分主流科學家基于免疫熒光法的證據，提出空間隔離的假說，即在束毛藻藻絲或者束狀體中，各段細胞分別進行光合和固氮作用，從而形成二者空間上的隔離（圖1B）。然而，近年來通過更先進的研究方法（如NanoSIMS），學者并未在束毛藻中發現光合和固氮作用的空間隔離現象。那么，束毛藻光合和固氮作用的空間隔離，是否必須存在呢？
圖1. （A）束毛藻光合和固氮速率日間變化示意圖（改自Inomura et al. 2019, mSystems）；（B）免疫熒光法顯示束毛藻固氮酶集中分布于一段細胞（來自Berman-Frank et al. 2001, Science）
2. 研究結果
本研究通過構建束毛藻細胞生態生理模型（圖2），模擬了其進行光合和固氮作用的主要過程、細胞內氧氣的產生和消耗、胞內外氧氣的交換、以及細胞內能量的產生和分配，較好地還原了歷史實驗室數據中束毛藻光合和固氮速率的日間變化特征，進一步提出束毛藻不依賴于空間隔離的光合和固氮作用的共存機制（圖3）：
1. 上午時段，高速率的光合作用積累了大量有機碳，期間產生的氧氣逐步擴散出細胞。
2. 中午到下午時段，雖然光合作用和產氧速率仍維持在中等水平，但束毛藻通過大量呼吸上午積累的有機碳，消耗胞內氧氣（稱之為“呼吸保護”）；同時，由于細胞膜對氧氣的低透過性，氧氣難以從胞外向胞內擴散。這一關鍵機制使胞內氧氣濃度降到極低水平，為固氮形成低氧窗口。模型實驗結果顯示，呼吸保護消耗了大量的有機碳，造成光合固碳和固氮的高摩爾比，這與大量實驗室數據（約30:1 – 50:1）一致。
圖2. 束毛藻細胞生態生理模型示意圖
圖3. 模型提出的束毛藻日間光合作用和固氮作用的共存機制
該研究通過進一步的模型實驗，評估了光合和固氮作用的空間隔離對束毛藻生長速率的影響。研究人員在模型中分配不同細胞（光合細胞和固氮細胞）分別進行光合作用和固氮作用。假設所合成的碳、氮可以無損耗地在細胞間高效輸送，則束毛藻的生長速率將提高1倍（圖3）。但是，目前在束毛藻的細胞間未發現氮轉運通道。如果固氮細胞固定的氮必須先釋放到環境中才能被光合細胞吸收，則氮在細胞間的轉運必然導致損耗。模型實驗結果顯示，當細胞間氮輸送的損耗比例較高時，空間隔離不會顯著促進（甚至會降低）束毛藻的生長速率（圖4）。
圖4. 光合和固氮作用空間隔離下，模型實驗中束毛藻固氮和生長速率與物質轉運損耗比例的關系
本研究結合已有理論和實驗室數據，構建了束毛藻生態生理模型，對海洋固氮生物如何有效調控胞內氧氣以利于固氮進行了定量分析，得出以下觀點：
（1）束毛藻通過日間時段光合和固氮作用在時間上的錯峰，即可在單個細胞內解決光合產氧對固氮的抑制這一難題；
（2）束毛藻的光合和固氮作用可能不存在空間隔離。
3. 研究團隊
該論文第一作者為廈門大學博士生羅偉成，通訊作者為羅亞威副教授，共同作者還包括美國羅德島大學Keisuke Inomura助理教授和山東大學博士生張涵。本研究獲得國家自然科學基金面上項目（42076153）和重大項目Carbon-FE（41890802）的聯合資助。
論文鏈接：https://journals.asm.org/doi/10.1128/msystems.00538-22
供稿：羅亞威
編輯：蘇穎
審核：劉志宇
審核發布：唐騰鳳
